Виды симбиоза грибов и водорослей. Грибы – короли симбиоза. Применяем новые знания

Все составляющие части животного и растительного мира находятся в тесной взаимосвязи между собой и вступают в сложные взаимоотношения. Некоторые благоприятны для участников или вообще жизненно важны, например лишайники (представляют собой результат симбиоза гриба и водоросли), другие безразличны, третьи же приносят вред. Исходя из этого, принято различать три вида взаимоотношений организмов - это нейтрализм, антибиоз и симбиоз. Первый, по сути, не представляет ничего особенного. Это такие отношения между популяциями, обитающими на одной территории, при которых они не влияют друг на друга, не взаимодействуют. А вот антибиоз и симбиоз - примеры, которых встречаются очень часто, являются важными компонентами естественного отбора и участвуют в дивергенции видов. Остановимся на них более подробно.

Симбиоз: что это такое?

Представляет собой достаточно распространенную форму взаимовыгодного сожительства организмов, при которой существование одного партнера невозможно без другого. Наиболее известный случай - это симбиоз гриба и водоросли (лишайники). Причем первый получает продукты фотосинтеза, синтезируемые вторым. А водоросль извлекает минеральные соли и воду из гиф гриба. Жизнь по отдельности невозможна.

Комменсализм

Комменсализм - это фактически одностороннее использование одним видом другого, без оказания на него вредного воздействия. Может осуществляться в нескольких формах, но основных две:

Все остальные в какой-то мере являются модификациями этих двух форм. Например, энтойкия, при которой один вид обитает в теле другого. Наблюдается это у рыбок карапус, которые используют в качестве жилища клоаку голотурий (вид иглокожих), но питаются за ее пределами различными мелкими рачками. Или эпибиоз (одни виды живут на поверхности у других). В частности, усоногие рачки хорошо себя чувствуют на горбатых китах, абсолютно им не мешая.

Кооперация: описание и примеры

Кооперация - это такая форма взаимоотношений, при которой организмы могут прожить отдельно, но иногда объединяются для общей пользы. Получается, что это необязательный симбиоз. Примеры:

Взаимное сотрудничество и совместное проживание в животной среде не редкость. Приведем лишь некоторые наиболее интересные примеры.

Симбиотические отношения между растениями

Симбиоз растений очень распространен, и если приглядеться внимательно к окружающему нас миру, то можно невооруженным глазом увидеть его.

Симбиоз (примеры) животных и растений

Примеры очень многочисленны, и многие отношения между разными элементами растительного и животного мира еще мало изучены.

Что такое антибиоз?

Симбиоз, примеры которого встречаются практически на каждом шагу, в том числе и в жизни человека, в составе естественного отбора является важным компонентом эволюции в целом.

Явление симбиоза встречается в очень многих группах растений и животных. Замечательный пример демонстрируют бобовые растения и связанные с ними азотфиксирующие бактерии. Эти бактерии живут в специальных клубеньках, развивающихся на корнях бобовых под действием самих же бактерий- они получают от растения питательные вещества, а сами при этом связывают атмосферный азот, превращая его в такие химические соединения, которые могут использоваться растениями-симбионтами. Бактерии живут в симбиозе и со многими другими организмами. Так, у лошадей , крупного рогатого скота , овец и других жвачных, потребляющих богатые клетчаткой корма, в желудочно-кишечном тракте обитают бактерии, частично переваривающие эту грубую пищу. Взамен бактерии получают от хозяина все необходимое питание.

Другой пример симбиоза – лишайники. Они представляют собой очень тесный союз гриба и одноклеточных зеленых (редко – сине-зеленых) водорослей. Гриб обеспечивает водоросли прикрепление и защиту, а также снабжение водой и неорганическими солями. Водоросль же предоставляет грибу продукты фотосинтеза . При благоприятных обстоятельствах и гриб и водоросль, входящие в состав лишайника, могут жить по отдельности, но только находясь в симбиозе они способны произрастать в таких суровых условиях, в которых многие растения не выживают. Не случайно именно лишайники часто обитают на голых скалах, являясь в таких местах единственными поселенцами.

Одноклеточные зеленые, желто-зеленые и бурые водоросли нередко выступают в качестве симбионтов животных. Водоросль при этом снабжает животное продуктами фотосинтеза, получая, в свою очередь, и убежище, и ряд веществ, необходимых для жизнедеятельности. Зеленые водоросли бывают симбионтами пресноводных простейших, гидры и некоторых пресноводных губок. Бурые водоросли нередко встречаются как симбионты морских простейших (некоторых видов фораминифер и радиолярий). Сходные водоросли живут в симбиозе с кораллами , актиниями и отдельными видами плоских червей.

Различные простейшие являются симбионтами животных, поедающих древесину - это типичные обитатели кишечника, например, термитов и лесных тараканов, где они выполняют ту же работу, что и перерабатывающие клетчатку бактерии – симбионты жвачных. Союз термитов и живущих в их кишечнике простейших является строго облигатным, т.е. эти организмы не могут существовать друг без друга.

Известный пример симбиоза – сожительство рака-отшельника и актинии. Актиния поселяется на раковине, в которой живет рак-отшельник, и своими снабженными стрекательными клетками щупальцами создает для него дополнительную защиту, а тот, в свою очередь, перетаскивает актинию с места на место, увеличивая тем самым территорию ее охоты- кроме того, актиния может потреблять в пищу и остатки от трапезы рака-отшельника.

Считается, что мутуализм (взаимовыгодный симбиоз) двух видов живых существ должен формироваться постепенно, в результате долгой коэволюции. Однако эксперименты американских биологов показали, что многие виды грибов и одноклеточных водорослей могут образовывать мутуалистические системы практически мгновенно, без предшествующего периода взаимной адаптации и без каких-либо генетических модификаций. Для этого гриб и водоросль должны оказаться в среде, где они будут друг для друга единственными источниками необходимых веществ, таких как углекислый газ и аммоний. Исследование подтвердило гипотезу «экологического соответствия», согласно которой не все существующие в природе мутуалистические системы следует трактовать как результат длительной предшествующей коэволюции.

Облигатным (обязательным) мутуализмом называют взаимовыгодные отношения между двумя видами, не способными существовать друг без друга. Принято считать, что такие отношения формируются постепенно, в ходе длительной коэволюции и взаимной адаптации, «притирки» организмов друг к другу. Несомненно, во многих случаях так оно и было (см. Н. Проворов, Е. Долгих, 2006. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза).

Разумеется, не всякий вид способен встроиться в новое окружение. При интродукции происходит своеобразная сортировка, в ходе которой одни пришельцы приживаются на новом месте, а другие погибают. Так или иначе, приходится признать, что целостное и взаимосвязанное сообщество может сформироваться не только за счет идущей миллионы лет коэволюционной «притирки» видов друг к другу, но и за счет подбора из числа случайных мигрантов таких видов, которые удачно дополняют друг друга и хорошо уживаются вместе. Эту идею, известную под названием ecological fitting (что можно приблизительно перевести как «экологическое соответствие» или «экологический подбор»), начиная с 1980-х годов развивает известный американский эколог Дэниел Джензен (Daniel Janzen).

Могут ли облигатно-мутуалистические системы, обычно считающиеся чем-то вроде апофеоза коэволюции, формироваться по такой же схеме, то есть без всякой коэволюции - просто за счет случайного соответствия двух случайно встретившихся видов, которые при определенных условиях оказываются неспособными жить друг без друга? Эксперименты, проведенные биологами из Гарвардского университета (США), позволяют ответить на этот вопрос утвердительно.

Авторы работали с обычными пекарскими почкующимися дрожжами Saccharomyces cerevisiae и не менее обычными одноклеточными водорослями хламидомонадами (Chlamydomonas reinhardtii). В природе эти виды в мутуалистических отношениях замечены не были. В лаборатории, однако, они вступили в неразрывную связь легко и быстро, без всякой эволюции или генетических модификаций. Для этого оказалось достаточно выращивать дрожжи и хламидомонады без доступа воздуха в среде, где глюкоза является единственным источником углерода, а нитрит калия - единственным источником азота.

Схема мутуалистических взаимоотношений дрожжей и хламидомонад довольно проста (рис. 1). Дрожжи питаются глюкозой и производят углекислый газ, необходимый хламидомонадам для фотосинтеза (использовать содержащуюся в среде глюкозу хламидомонады не умеют). Водоросли, со своей стороны, восстанавливают нитрит, переводя азот в доступную для дрожжей форму (аммоний). Таким образом, дрожжи обеспечивают хламидомонады углеродом, а хламидомонады снабжают дрожжи азотом. В таких условиях ни один из видов не может расти без другого. Это и есть облигатный мутуализм.

Авторы убедились, что мутуалистическая система благополучно растет в широком диапазоне концентраций глюкозы и нитрита, хотя в одиночку ни один из двух видов в этих условиях не выживает. Только при очень сильном снижении концентрации глюкозы или нитрита рост смешанной культуры прекращается.

Если раскупорить систему, то есть предоставить ей доступ к атмосферному CO 2 , получается сообщество, в котором только один из участников (дрожжи) не может жить без другого, тогда как второй участник (хламидомонады) уже не нуждается в первом для выживания. Впрочем, даже в этом случае хламидомонады лучше растут в присутствии дрожжей, чем без них (очевидно, дополнительный CO 2 , выделяемый дрожжами, идет им на пользу). Таким образом, система остается мутуалистической, хотя со стороны водорослей мутуализм уже не облигатный. Ни один из видов не вытесняет другой.

Если добавить в среду аммоний, получается обратная ситуация: теперь дрожжи могут жить без водорослей (и вообще не нуждаются в них), тогда как водоросли по-прежнему не могут жить без дрожжей. Это уже не мутуализм, а комменсализм (нахлебничество со стороны водорослей). В этом случае дрожжи, которые размножаются быстрее водорослей, заполняют всё жизненное пространство, доводя хламидомонады до вымирания. Авторы предполагают, что устойчивость таких асимметричных систем (в которых только один из участников сильно зависит от другого) определяется соотношением скоростей размножения. Если зависимый вид размножается быстрее, чем независимый, то сожительство двух видов может быть устойчивым- в противном случае независимый вид может полностью вытеснить своего напарника.

Авторы провели аналогичные эксперименты с другими видами хламидомонад и грибов-аскомицетов. Оказалось, что почти все виды дрожжей в данных условиях образуют облигатно-мутуалистические взаимоотношения с хламидомонадами. Правда, продуктивность (скорость роста) симбиотических комплексов оказывается разной. От чего она зависит, определить не удалось: авторы не нашли связи ни со склонностью дрожжей к кислородному дыханию или бескислородному метаболизму (брожению), ни с природными местообитаниями дрожжей, ни со скоростью размножения, ни со степенью влияния концентрации нитритов на рост дрожжей. Очевидно, дело в каких-то других особенностях изученных видов.

Одноклеточная водоросль хлорелла отказалась вступать в мутуалистические отношения с дрожжами, потому что она сама умеет питаться глюкозой и в смешанной культуре вытесняет дрожжи. Не стали образовывать облигатно-мутуалистические комплексы с водорослями дрожжи Hansenula polymorpha, потому что они сами умеют использовать нитрит в качестве источника азота. Но все же исследование показало, что самые разные виды аскомицетов и хламидомонад готовы вступить в симбиотические отношения друг с другом, попав в подходящие условия.

Из многоклеточных (точнее, образующих нитчатые гифы) аскомицетов были протестированы два классических лабораторных объекта - Neurospora crassa и Aspergillus nidulans. Оба вида умеют восстанавливать нитрит и потому не образуют облигатно-мутуалистических систем с хламидомонадами. Однако генетически модифицированные штаммы этих грибов, лишенные способности утилизировать нитрит, вступили в симбиоз с водорослями точно так же, как и дрожжи. Как выяснилось, при этом клетки хламидомонад вступают в непосредственный физический контакт с гифами грибов: под микроскопом видны гифы, обвешанные хламидомонадами, как новогодняя елка (рис. 2).

Мутуалистические взаимоотношения хламидомонад с дрожжами, по-видимому, тоже требуют установления физических контактов между клетками. Об этом свидетельствует тот факт, что систематическое встряхивание смешанной культуры дрожжей и водорослей резко замедляет рост симбиотической системы.

При помощи электронного микроскопа авторы обнаружили плотные контакты, образующиеся между клеточными стенками Aspergillus nidulansи Chlamydomonas reinhardtii, причем клеточная стенка водоросли в местах контакта становится тоньше - возможно, под действием ферментов, выделяемых грибом.

Похожие межклеточные контакты характерны для классических грибно-водорослевых симбиотических систем - лишайников. Аскомицеты в ходе своей эволюции много раз вступали в симбиоз с водорослями и цианобактериями, образуя лишайники. Лишайникообразующие группы разбросаны по всему филогенетическому дереву аскомицетов. Это значит, что такие эволюционные события происходили многократно и независимо в разных эволюционных линиях грибов (см. F. Lutzoni et al., 2001. Major fungal lineages are derived from lichen symbiotic ancestors). По-видимому, аскомицеты в целом «предрасположены» (преадаптированы) к формированию мутуалистических комплексов с одноклеточными водорослями. Эксперименты американских ученых, возможно, проливают свет на ранние стадии формирования таких комплексов.

Впрочем, не следует переоценивать сходство полученных в эксперименте мутуалистических систем с лишайниками. Хотя бы потому, что у большинства лишайников только грибной компонент не может жить в одиночку, тогда как фотосинтезирующие компоненты (одноклеточные водоросли и цианобактерии), как правило, могут прекрасно жить и без гриба. То есть лишайники не являются облигатно-мутуалистическими системами. Да и отсутствие доступа к атмосферному CO 2 вряд ли является проблемой, с которой водорослям часто приходится сталкиваться в природе. Главное в обсуждаемой работе - демонстрация общего принципа. Исследование показало, что облигатный мутуализм может сложиться мгновенно, без всякой эволюции - просто за счет того, что изменившиеся условия делают виды взаимозависимыми. Разумеется, для того, чтобы из такого наспех сформированного симбиотического комплекса развилось что-то действительно сложное и высоко интегрированное, вроде лишайника, без миллионов лет коэволюции уже не обойтись.

ЛЕКЦИЯ 8

Отдел Аскомикота –Ascomycota

Это один из наиболее крупных отделов грибов – свыше 32000 видов. Предполагают, что большая часть аскомикота не открыта и общее число видов может быть в 10-20 раз больше. Характерной чертой этой группы является образование после полового процесса аскоспор, которые заключены в сумки или аски. У большинства аскомицетов аск содержит восемь аскоспор и активно выбрасывает споры.

Тело аскомицетов в простейшем случае представлено одиночными почкующимися клетками. У большинства септированный мицелий. Септы, тельца Воронина, транспорт веществ и органелл. У многих видов гифы могут тесно переплетаться (особенно при формировании плодовых тел) и образовывать ложные ткани.

а- стенка гифы,б- септа,в- пора- стрелками показаны тельца Воронина

В состав клеточных стенок входят хитин и глюканы. Хитин составляет меньшую долю полисахаридов клеточной стенки (20-25%), а у дрожжей присутствует лишь в следовых количествах, или вообще отсутствует. Основу клеточной стенки дрожжей составляют глюканы и маннаны (полимеры маннозы). Запасное питательное вещество – гликоген.

Подвижных стадий в цикле развития нет. Бесполое размножение аскомицетов осуществляется конидиями. Коремия, спородохия, ложа, пикнида.

При половом процессе образуются сумки. Половой процесс аскомицетов – гаметангиогамия, иногда соматогамия. Антеридий, аскогон, трихогина, плазмогамия, аскогенные гифы, процесс образования сумок, механизмы освобождения спор, аскокарп или аскома. Гаплоидная, дикариотическая, диплоидная стадии цикла развития.

Половое размножение высших аскомикота

1 – антеридий, аскогон и трихогина-2 - развитие сумок и аскоспор-3 – сумки с 8 спорами.

Отдел аскомикота подразделяется на 5 классов.

Класс археаскомицеты –Archiascomycetes

Эта группа была выделена в результате филогенетического анализа ДНК. Это наиболее древняя линия развития аскомикота. Это очень разнообразная группа по морфологии и образу жизни. Она включает представителей с дрожжеподобной и мицелиальной организацией вегетативного тела. В том числе сюда относится интересный представитель, вызывающий пневмонию (воспаление легких) у людей со сниженным иммунитетом (Pneumocystis). Плодовые тела не образуют.

Плодовые тела не образуются, сумки развиваются непосредственно на мицелии. У многих настоящий мицелий отсутствует, они представлены одиночными клетками , которые размножаются почкованием или делением.

Порядок Saccharomycetales (устаревшее название – Endomycetales)

На протяжении всего или большей части жизненного цикла дрожжи существуют в виде отдельных клеток. «Дрожжи» - это физиолого-морфологическая категория. Дрожжевые грибы имеются не только у аскомикота, но и у базидиомикота. Предполагают, что дрожжи являются вторично упрощенными формами грибов, жизненной формой, приспособленной к существованию в жидкой среде . Почкование, псевдомицелий, половой процесс. Представители - Saccharomycescerevisiae, Candidaalbicans.

Класс плектомицеты –Plectomycetes

Аски образуются в клейстотециях. Это преимущественно почвенные сапротрофы. Многие вызывают деградацию сложных биополимеров, например крахмала и целлюлозы, некоторые способны разрушать кератин.

Порядок эвроциевые –Eurotiales.

Эта группа содержит представителей, анаморфы которых описаны как представители родов Aspergillus, Penicillium. Большинство из них сапротрофы, живущие в почве на растительных остатках. Некоторые развиваются на пищевых продуктах и разных промышленных материалах. Основной тип размножения для многих эвроциевых - образование конидий. У некоторых половое размножение не обнаружено и известны лишь конидиальные стадии– такие грибы вынесены в отдел несовершенных грибов - Deutheromycota.

Класс гименоаскомицеты –Hymenoascomycetes.

Сумки образуются в гимении или гимениальном слое в аскокарпе или аскоме. Образование аскокарпов происходит после плазмогамии. При этом гаплоидные гифы оплетают развивающиеся аскогенные гифы и сумки, образуя покровную ткань плодового тела. Клейстотеции, перитеции, апотеции. Морфология, способ освобождения спор.

Порядок мучнисторосяные грибы –Erysiphales.

Порядокгипокрейные –Hypocreales.

Характеристика образа жизни, жизненного цикла спорыньи пурпурной (Clavicepspurpurea) и представителей рода Cordyceps.

ПорядкиЛеотиевые и Пецициевые –Leotiales иPezizales.

Sclerotiniasclerotiorum, пецица фиолетовая – Pezizaviolacea, сморчок конический – Morchellaconica,сморчковая шапочка - Verpabohemica, строчек обыкновенный - Gyromitraesculenta. Французский трюфель – Tubermelanosporum. Образ жизни трюфелей. Стереотеции.

Класс асколокулярные или локулоаскомицеты (Loculoascomyces)

Сумки развиваются внутри сплетений гиф (аскостром), которые образуются раньше чем происходит половой процесс. Представитель – возбудитель парши яблони Venturiainaequalis.

ЛЕКЦИЯ 9

Отдел базидиомикота –Basidiomycota(более 30 000 видов).

Базидиомикота характеризуются хорошо развитым многоклеточным мицелием. Подвижные стадии отсутствую, клеточную оболочку образуют глюканы и хитин. Различают первичный и вторичный мицелий (дикариотический). Долипоровые септы. Тип полового процесса – соматогамия. Соотношение гаплоидной и диплоидной фаз. Процесс формирования базидий, пряжки, стеригмы, базидиоспоры. Бесполое размножение, т.е. образование конидий у базидиомицетов встречается редко. Чаще образуются плодовые тела или базидиомы, имеющие гимениальный слой. Парафизы, цистиды. Типы базидий – холобазидия, фрагмо- или гетеробазидия.

КЛАСС ХОЛОБАЗИДИОМИЦЕТЫ –HOLOBASIDIOMYCES.

Класс объединяет грибы с одноклеточными базидиями. Базидии могут формироваться непосредственно на мицелии, быть собраны в гимениальном слое на поверхности плодовых тел, или развиваться внутри плодовых тел.

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГИМЕНОМИЦЕТЫ

Это почти половина всех известных базидиомицетов. Базидии развиваются на плодовых телах в гимениальном слое. Плодовые тела могут иметь самую разнообразную форму: у одних они представлены распростертыми по субстрату корочками с гимением на верхней стороне. У других плодовые тела могут быть коралловидными, копытовидными, воронковидными, в виде шляпки на ножке и т.д. Гименофор – гладкий, зубчатый, пластинчатый или трубчатый.

В пределах группы порядков гименомицетов прослеживается эволюция типов плодовых тел и способов размещения на них гименофора. Наиболее примитивными можно считать плоские корковидные плодовые тела с гименофором на верхней поверхности, далее идут плодовые тела с развитой трехмерной структурой и гладким гименофором, покрывающим всю его поверхность, и наконец, наиболее прогрессивны плодовые тела, у которых гименофор поднят над субстратом, находится снизу шляпки и защищен ею, имеет выросты и обеспечивает максимальную продукцию базидиоспор.

Афиллофороидные гименомицеты

Агарикоидные гименомицеты

ГРУППА ПОРЯДКОВ ГАСТЕРОМИЦЕТЫ.

Сейчас некоторые микологи выделяют эту группу из примерно 1100 видов грибов и 14 порядков в самостоятельный класс Gasteromycetes. Основная особенность гастеромицетов состоит в том, что их плодовые тела замкнуты до полного созревания спор. Гимениальный слой находится внутри и к моменту созревания базидиоспор почти всегда разрушается. Высвобождение спор из плодового тела происходит уже после отделения спор от базидий. Гастерокарп, перидий, глеба. Большинство – почвенные сапротрофы, некоторые образуют микоризу с древесными породами. Некоторые виды живут на мертвой древесине. В лесах эти виды принимают участие в разложении валежника.

КЛАСС ГЕТЕРОБАЗИДИОМИЦЕТЫ -HETEROBASIDIOMYCETES

Представители - Rhizoctonia, Auricularia, Tremella.

КЛАССUSTILAGINOMYCETES

Септы простые.

Порядок головневые –Ustilaginales.

КЛАССUREDINIOMYCETES

Ржавчинные грибы – порядокUredinales.

ОТДЕЛ ДЕЙТЕРОМИКОТА, ИЛИ НЕСОВЕРШЕННЫЕ ГРИБЫ –DEUTEROMYCOTA

К дейтеромикотам относят грибы, у которых в жизненном цикле половой процесс не наблюдается. В тех случаях, когда половой процесс у тех или иных дейтеромикот обнаруживают, то их переносят в соответствующий таксон другого отдела. Из-за этой особенности все систематические единицы несовершенных грибов являются разнородными по своему происхождению. Виды в них объединяются прежде всего по сходству морфологии и по сходству конидиеобразования. К дейтеромикотам относят около 30 % всех грибов.

Лекция 10.

Лишайники

Изучение срезов лишайников под микроскопом показывает, что внутреннее строение этих организмов неодинаково. Наиболее примитивно устроены некоторые накипные лишайники , у которых клетки водорослей равномерно распределены среди нитей гриба (гифами) по всему слоевищу, как показано на рисунке. Эти лишайники называются гомеомерными.

Талломы более высокоорганизованных лишайников имеют несколько различных слоев клеток, каждый из которых осуществляет определенную функцию. Такие лишайники называют гетеромерными. Снаружи находится защитный коровой слой, состоящий из плотного сплетения грибных гиф и часто окрашенный в серый, коричневый, бурый, желтый, оранжевый и другие цвета. Под верхним коровым слоем размещается слой водорослей. Здесь размещены водорослевые клетки, окруженные тонкими грибными гифами. Чаще всего зона водорослей очень тонка, и поэтому все водоросли равномерно освещаются солнцем через коровой слой. Ниже слоя водорослей лежит сердцевина. Это наиболее толстый слой, определяющий толщину всего лишайникового таллома. Бесцветные грибные тифы сердцевины лежат рыхло, так что между ними остается воздушное пространство. Это обеспечивает свободный доступ внутрь слоевища углекислого газа и кислорода, которые нужны лишайнику для фотосинтеза и дыхания. Снизу таллом, обычно, защищен нижним коровым слоем. Некоторые ученые проводили аналогию между слоевищем листоватых лишайников и листовой пластинкой высших растений . Тесно прилегающие друг к другу грибные гифы корового слоя лишайника напоминают кожицу листа, также выполняющую защитную функцию . Зону водорослей можно сравнить с той тканью листа, где располагаются хлорофиллоносные зеленые клетки и где совершается фотосинтез. Наконец, рыхлая сердцевина слоевища листоватых лишайников сходна с губчатой тканью листа, имеющей воздушные полости . Однако это сходство лишь внешнее, и его причины связаны с аналогичностью функций, которые выполняют части слоевища и лист. У некоторых лишайников на слоевище либо внутри него располагаются особые образования - цефалодии, представляющие собой ассоциацию гриба и синезеленой водоросли. Само слоевище таких лишайников как правило содержит зеленую водоросль. Таким образом, эти лишайники - уже не двух-, а трехкомпонентные организмы: в их состав входят зеленая и синезеленая водоросли, а также гриб. Водорослевый компонент лишайника называется фотобионтом, грибной - микобионтом. Следует предупредить, что термин фотобионт появился в литературе о лишайниках сравнительно недавно. Раньше водоросли лишайникового слоевища называли фикобионтом, что в переводе с латинского означает водорослевый житель, но после того как ученые стали относить синезеленые водоросли к цианобактериям, лихенологи сочли, что более точным будет название фотобионт, т.е. фотосинтезирующий участник симбиоза. Лишайники, растущие вблизи источников атмосферного загрязнения, если не исчезают совсем, то чаще всего утрачивают свой нарядный, привлекательный вид. На краях лопастей появляется беловатый налет, уменьшается размер слоевищ. На грибных грифах в изобилии появляются бактерии, клетки водорослей уменьшаются в размере, а иногда совсем погибают- бывает, что разрушается весь водорослевый слой таллома. Одним словом, лишайники выглядят больными. Лишайники могут оказать ученым неоценимую услугу как индикаторы загрязнения среды. Еще в 1866 году известный лихенолог В. Нюландер заметил, что в Люксембургском саду Парижа вследствие появления дыма и газов исчезают некоторые виды лишайников. Этим наблюдениям не придавали большого значения , пока развитие промышленности не стало катастрофически сказываться на состоянии лишайников в индустриальных районах. В 1926 году шведский ученый Р. Сернандер опубликовал данные своих лихенологических исследований в Стокгольме. По наличию лишайников он разделил город на три зоны. Центр города с железнодорожными станциями, фабриками и заводами получил название лишайниковая пустыня из-за абсолютного отсутствия этих организмов. Вокруг бесплодной зоны лишайниковая флора была бедной, на стволах деревьев и камнях встречались лишь единичные экземпляры. Эта часть города получила название зона борьбы. Еще дальше, на окраинах, располагалась нормальная зона с обычным набором лишайников. Лихенологи Н.С. Голубкова и Н.В. Малышева проследили изменение лишайниковой флоры города Казани почти за 100 лет - с 1883 по 1976 год. Сравнив данные за 1976 год с данными за 1913 год, они обнаружили, что по мере развития городского транспорта, промышленности и других видов антропогенного воздействия исчезло 49 видов лишайников. Многочисленные наблюдения в районах промышленных объектов в разных странах показали прямую зависимость между загрязнением атмосферы и уменьшением количества определенных видов лишайников. Были составлены специальные шкалы, отражающие эту зависимость. Пользуясь одной из таких шкал, 15000 английских школьников всего за один 1971 год исследовали распространение лишайников на всей территории Великобритании и сделали карту загрязненности атмосферы.

Симбиоз гриба и водоросли

Страница 3

Цианеллы и свободноживущие сине-зеленые водоросли по своей тонкой организации ничем не отличаются друг от друга. Примечательно, что в цианеллах отсутствуют включения за­пасных питательных веществ, представленных различными метаболическими гранулами. По всей видимости, надобность в этом отпадает, поскольку цианеллы получают необходимые им вещества прямо из клетки хозяина. В то же время цианеллы поставляют в клетки хозяина некоторые продукты, которые вырабатываются ими в процессе фотосинтеза. Об этом свидетель­ствует присутствие в цитоплазме бесцветных клеток организма-хозяина крахмальных зерен. Явление это весьма необычное, поскольку у всех хлорофиллоносных зеленых растений един­ственным местом локализации крахмальных зерен является пластида (хлоропласт). В ус­ловиях симбиоза его участники достигают, вероятно, максимальной специализации, в силу которой симбиотирующие сине-зеленые водо­росли принимают на себя функции хлоропла­стов, но ими не становятся. В пользу послед­него свидетельствует существенная разница в организации цианелл и пластид. У клеток бесцветного симбионта глаукоцистиса утрачи­вается способность к самостоятельному обра­зованию крахмала, который образуется там, очевидно, при непосредственном участии цианелл.

Изучение с помощью электронного микро­скопа цианелл, входящих в состав глауко­цистиса, выявило у них сильную степень ре­дукции клеточной оболочки . Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл по­казало, что их окружает лишь тонкая (100 ^ 10.4) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова - уникальное явление среди вступающих в сим­биоз сине-зеленых водорослей.

Из приведенной характеристики цианелл вид­но, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишен­ных запасных веществ и клеточных оболочек.

Деление цианелл, как и клеток свободноживущих сине-зеленых водорослей, осуществляет­ся путем перетяжки пополам. Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клет­ки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по несколько цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность сим­биоза. В отличие от органелл распределение цнанелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер рас­хождения цианелл по дочерним клеткам регу­лируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в органеллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют своп индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развивают­ся, но II размножаются.

Вопрос взаимоотношения гриба и водоросли в слоевище лишайника занимал умы ученых еще в конце прошлого столетия, да и в паше время продолжает волновать лихенологов. Со дня открытия С. Швендснера прошло более 100 лет. За этот период появилось не менее де­сятка теорий, пытающихся объяснить отноше­ния между грибом и водорослью, однако среди них нет ни одной общепризнанной и оконча­тельно доказанной. С. Ш в е н д е не р, обна­ружив, что лишайник состоит из гриба и водо­росли, предположил, что гриб в слоевище па­разитирует на водоросли. Однако он ошибоч­но отвел грибу роль хозяина, а водоросли - раба.

Наибольшее распространение среди ученых того времени получила теория мутуалистического симбиоза. Сторонники этой теории счита­ли, что в слоевище лишайника гриб и водоросль находятся во взаимовыгодном симбиозе : водо­росль “снабжает” гриб органическими вещест­вами, а гриб “защищает” водоросль от чрезмер­ного нагревания и освещения и “обеспечивает” ее водой и неорганическими солями. Однако в 1873 г. этой идеалистической теории был на­несен удар. Известный французский исследо­ватель Е.Борн е, изучая анатомическое строе­ние слоевища лишайников, обнаружил внутри водорослевых клеток грибные отростки - гаустории, всасывающие органы гриба. Это поз­воляло думать, что гриб использует содержи­мое клеток водорослей, т. е. ведет себя как па­разит.

За прошедшие со времен Борне 100 лет в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно прижимаются к клетке водоросли или прони­кают в нее и служат, как предполагают, для передачи веществ, которые образуют водоросли в результате своей жизнедеятельности, гриб­ному компоненту.

Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв - здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он могбы питаться.

Учеными были замечены любопытные защит­ные реакции со стороны лишайниковых водо­рослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в ре­зультате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В мо­лодых растущих водорослях происходит энер­гичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникнове­нию абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.

Как известно, растения, обитающие на других организмах, но питающиеся самостоятельно, называют э п и ф и т а м и. К эпифитам относится и большая группа водорослей. Особенно часто водоросли эпифитируют на подводных растениях и водоплавающих животных, иногда покрывая их плотным налетом (рис. 46). При эпифитировании между участниками устанавливаются очень непрочные и кратковременные взаимосвязи, которые, однако, уже можно рассматривать как симбиотические. Поскольку эпифитирующая водоросль и хозяин оказывают друг на друга довольно слабое влияние , эпифитизм у водорослей принято считать наиболее примитивной формой симбиоза. Его относят даже к разряду “безразличных”. С подобным утверждением полностью согласиться трудно. Эпифиты действительно не причиняют прямого вреда организму, к которому прикрепляются, но косвенный ущерб при этом все же наносится. Хорошо известно, например, что обрастающие водорослями ножки водоплавающих клещиков, паучков и жучков становятся менее подвижными, а растения сильно затеняются расселившимися на них эпифитами и попадают в условия, неблагоприятные для фотосинтеза. С явлением обрастания нередко приходится сталкиваться при разведении аквариумных растений, которые могут сильно угнетаться обитающими на них водорослями.

К сожалению, явление эпифитизма с биологической точки зрения изучено крайне слабо. Не исключено, что между эпифитом и его хозяином устанавливаются взаимоотношения гораздо более сложные, чем

мы обычно себе представляем.

Помимо поверхностного прикрепления, водоросли могут жить в тканях других организмов-как внеклеточно (в слизи, межклетниках, редко в оболочках мертвых клеток, так и внутриклеточно (в содержимом живых неповрежденных клеток. Такие водоросли по способу обитания относят к группе растений эндофитов.

Внеклеточные и особенно внутриклеточные эндофиты из числа водорослей по сравнению с эпифитами образуют более сложные симбиозы-эндосимбиозы. Для них характерно наличие более или менее тесных, постоянных и прочных связей между партнерами. Эндосимбиозы можно выявить только с помощью специальных цитологических исследований.

Наиболее многочисленную группу составляют эндосимбиозы одноклеточных зеленых и желто-зеленых водорослей с одноклеточными животными. Эти водоросли носят названия соответственно зоохлорелл и зооксантелл. Из многоклеточных животных зеленые и желто-зеленые водоросли образуют эндосимбиозы с пресноводными губками, гидрами и др.. Сине-зеленые водоросли образуют с протозоа и некоторыми другими организмами своеобразную группу эндосимбиозов, получивших название синцианозов- возникающий при этом морфологический комплекс из двух организмов называют цианомом, а сине-зеленые водоросли в нем -цианеллами.

Сопоставление между собой различных эндосимбиозов позволяет наметить последовательные ступени усложнения морфологического и функционального соподчинения партнеров. Так, некоторые эндосимбиозы существуют очень непро

Эпифитизм сине-зеленой водорослиSokolovia neumaniae на ножках водного клещика Neumania triangulares:

должительное время, а затем распадаются, что является свидетельством их примитивности. Примером этого может служить слизистая колониальная сине-зеленая водоросль воронихиния(Woronichinia naegeliana). Почти в50% случаев в слизи, окружающей шаровидные колонии этой водоросли, живут другие сине-зеленые водоросли (Lyngbya endophytica иSynechocystis endobiotica. Они интенсивно размножаются там, хотя имеют чрезвычайно бледную, едва заметную окраску. Это, вероятно, обусловлено появлением у них способности утилизировать уже готовые органические соединения, которые в изобилии образуются при распаде слизи.

Со временем интенсивное разрастание водорослей в слизи воронихинии приводит сначала к подавлению клеток, а затем к дезорганизации и гибели всей колонии, а, следовательно, и симбиоза в целом.

Возникает вопрос: как проникают водоросли в ткани и клетки других организмов? У некоторых организмов имеются для этого специальные приспособления. Так, у мелкого, плавающего в воде папоротника азоллы(Azolla) на нижней стороне листьев располагаются особые полости с узкими выводными отверстиями, через которые выделяется наружу слизь. В этих полостях, независимо от того, в какой географической точке земного шара растет азолла (в Америке, Азии, Африке или Австралии), поселяются колонии строго определенного вида сине-зеленой водоросли - анабены (Anahaena azollae). Со временем полости закрываются и наступает полная изоляция попавших туда водорослей. Попытки заражения азоллы представителями других родов и даже видов сине-зеленых водорослей успеха не имели. Это свидетельствует о том, что в процессе возникновения данного симбиоза между участниками устанавливается довольно специфическая физиологическая взаимозависимость. Этот вывод подтверждается еще тем, что вырабатываемые азоллой азотистые соединения полностью усваиваются эндосимбиотнрующими здесь экземплярами анабены, вследствие чего у них отпадает свойственная свободноживущим представителям этой сине-зеленой водоросли функция фиксации атмосферного азота. В свою очередь, анабена дополнительно снабжает ткани хозяина кислородом и другими продуктами своей жизнедеятельности.

Несмотря на существующую у этих симбионтов специализацию физиологических процессов ни один из них не претерпевает сколько-нибудь существенных изменений в своей организации.

Однако так обстоит дело далеко не у всех эндосимбиозов подобного типа. Эндосимбиотический образ жизни водорослей чаще всего приводит к частичной или полной редукции их клеточных оболочек. Например, у живущих в тканях морской губки аплизиллы(Aplysilla)особей сине-зеленой водоросли из рода афанокапса (Aphanocapsa) редукция клеточной оболочки выражается в уменьшении ее толщины. За счет этого снижаются защитные свойства оболочки, но повышается ее проницаемость. Последнее качество, несомненно, улучшает условия транспорта

Внеклеточный симбиоз

Поперечный разрез колонии сине-зеленой водоросли воронихии (крупные клетки по периметру), в слизи которой поселяются другие сине-зеленые водоросли синехоцистис(мелкие клетки и лингбия (удлиненные клетки)

Ткань ряски в межклетниках которой поселяется зеленая водоросль хлорохитрум.

Плазмодий желто-зеленой водоросли миксохлорис в мертвой водоносной клетке сфагнума.

Внутриклеточный симбиоз.

1. Амёба с клеточками зеленой водоросли зоохлореллы внутри, вверху отдельная клетка зоохлореллы при большом увеличении.

2 Продольный разрез через конец шупальца пресноводной зеленой гидры (Hydra viridis) С клетками зоохлореллы в клетках внутреннего слоя гидры.

3. Часть таллома зеленой водоросли геосифон(Geosiphon) разветвленные нити которой оканчиваются крупными пузырями в протоплазме которых живет сине-зеленая водоросль носток.

веществ между клетками губки и эндосимбиотирующей там водоросли.

Эндосимбиозы, относящиеся к разряду внеклеточных, образуют уже довольно устойчивые функциональные и морфологические комплексы. Эта тенденция еще более усиливается у внутриклеточных эндосимбиозов. Механизм проникновения водорослей внутрь клеток других организмов без их повреждения и нарушения нормальной жизнедеятельности остается пока нераскрытым. Отчасти предпосылки для возникновения внутриклеточных эндосимбиозов могут быть заложены в сохранении у клеток некоторых организмов голозойного типа питания. Из всех известных типов питания голозойный тип считается одним из наиболее древних.

У организмов с голозойным типом питания захватываемая добыча, в числе которой оказываются и водоросли, поступает непосредственно внутрь клетки и там переваривается. Однако отдельным захваченным особям, вероятно, в силу стечения благоприятных обстоятельств иногда удается не только сохраниться внутри клеток хозяина в неповрежденном виде, но и выработать приспособления к новым, необычным условиям жизни и начать там размножаться. В результате между организмами устанавливаются отношения нового типа - симбиотические. Вероятно, именно так проникают экземпляры подвижной одноклеточной водоросли эвглены(Euglena gracilis) в эпителиальные клетки задней кишки личинок некоторых видов стрекоз. Клетки эвглены остаются там зелеными на протяжении всего периода совместной жизни. Они, правда, теряют подвижность, но при этом никогда не инцистируются. Очевидно, таким же способом особи одноклеточной зеленой водоросли картерии (Carteria) поселяются в эпидермальных клетках ресничного червя конволюта (Convoluta roscoffensis). Как выяснилось, клетки картерии под влиянием симбиотического образа жизни хотя и претерпевают весьма существенные изменения (полностью редуцируется оболочка, и клетки оказываются окруженными только тонкой плазматической мембраной - плазмалеммой, исчезает стигма, упрощается внутренняя организация жгутиков), но не прекращают фотосинтезировать. В свою очередь, червь приобретает способность питаться за счет продуктов жизнедеятельности водоросли, которые вырабатываются в процессе фотосинтеза. В частности, он может жить в течение 4-5 недель, не получая никакой пищи извне. Однако, когда процесс фотосинтеза прекращается (например, если опыт проводить в темноте), гибнут и водоросль, и червь. Более того, личинки червя, лишенные клеток водоросли, не в состоянии вести самостоятельное существование. Искусственное их заражение водорослями не удается.

Внутриклеточные эндосимбиозы, несомненно, легче устанавливаются с теми организмами, клетки которых не имеют жесткой оболочки на протяжении всего жизненного цикла или по крайней мере на одной из его стадий. Проникновение симбионта внутрь клеток с жесткими оболочками возможно только при условии их частичного или полного разрушения. Последнее может наступить под действием специфических энзимов, вырабатываемых организмом, вступающим в симбиотические отношения. Наблюдаемая в ряде случаев строгая специализация вступающих в симбиоз организмов, вероятно. объясняется именно этим обстоятельством. К сожалению, все попытки обнаружить хотя бы следы подобного рода энзимов пока успехом не увенчались.

Одни внутриклеточные эндосимбиозы. как это происходит у личинок стрекоз, периодически распадаются и вновь возобновляются: другие - непрерывно поддерживаются из поколения в поколение, так как в этих случаях между участниками устанавливаются прочные и продолжительные связи. Последняя группа эндосимбиозов. очевидно, могла возникнуть вследствие утраты той фазы в жизненном цикле организма-хозяина, которая была благоприятна для проникновения симбионта в его клетки. С этого момента, по-видимому, и начинается тесная совместная жизнь двух организмов. В таких случаях переход к симбиотическому способу существования неизбежно сопровождается рядом адаптационных изменений у обоих организмов. Иногда эти изменения морфологически незначительны и симбионт можно узнать (например, носток у геосифона, рис. 48,3),а иногда они настолько существенны, что симбиотирующие водоросли невозможно идентифицировать ни с одной из свободноживущих водорослей.

Так, в вакуолях одного из видов ресничной инфузории парамеции(Paramecium bursaria)неизменно присутствует зеленая одноклеточная водоросль. По морфологии и особенностям поведения ее можно лишь условно отнести к протококковой водоросли из рода хлорелла(Chlorella). Установлено, что клетки водоросли делятся независимо от деления парамеции. Каждая из вновь образующихся дочерних клеток (автоспор) водоросли немедленно заключается в особую вакуолю и в таком виде в дальнейшем распределяется между дочерними особями инфузории.

В ряде случаев между симбионтами складываются настолько тесные взаимозависимые отношения, что вне симбиоза они жить уже не могут. Очевидно, они необратимо утрачивают способность самостоятельно вырабатывать целый ряд веществ, которые в готовом виде поступают от симбиотирующих с ними водорослей. Реальность подобного предположения полностью подтвердилась в опытах с гидрой, которая, оказывается, в нужном количестве получает мальтозу из клетки симбиотирующей там зеленой водоросли, систематическую принадлежность которой точно установить так и не удалось.

Иногда нераспадающиеся эндосимбиозы приводят к образованию такого комплекса, симбио-тическая природа которого выявляется с большим трудом. Так случилось с двумя водорослями - цианофорой и глаукоцистисом.

В 1924 г. была описана новая для науки водоросль, названная цианофорой парадоксальной(Cyanophora paradoxa, табл. 5, 7). Позднее детальное изучение этого организма показало, что цианофора представляет собой симбиоз бесцветной одноклеточной водоросли криптомонады (отдел Pyrrophyta) и поселяющейся в ней внутриклеточно сине-зеленой водоросли (цпанеллы) из рода хроококкус (Chroococcus, отделCyanophyta). Клетки последней под влиянием симбиотического образа жизни настолько сильно видоизменяются, что теряют свой типичный облик. Это выражается главным образом в сильной редукции клеточной оболочки.

Она уменьшается не только по толщине, но и по числу входящих в ее состав слоев: вместо четырехслойной, обычно характерной для свободноживущих сине-зеленых водорослей, она становится двухслойной.

Еще большим преобразованиям подвергаются цианеллы, входящие в состав глаукоцистиса(Glaucocystis nostochinearum) - очень своеобразной одноклеточной водоросли, описанной в конце прошлого века. Ее систематическое положение долгое время не удавалось точно определить. На основании сине-зеленой окраски ее сначала отнесли к отделу Cyanophyta. В дальнейшем выявление целого ряда признаков, абсолютно несвойственных сине-зеленым водорослям (наличие морфологически оформленного ядра, окрашенных телец, размножение посредством автоспор), позволили отнести этот организм к зеленым водорослям (отделChlorophyta). Только в 30-е годы текущего столетия было наконец установлено, что глаукоцистис представляет собой крайне своеобразную форму эндосимбиоза обесцветившейся одноклеточной водоросли, близкой к роду ооцистис (Oocystis), и палочковидной сине-зеленой водоросли, которая претерпела здесь такие сильные преобразования, что установить точно ее систематическую принадлежность не представляется возможным. В равной степени это может быть любой модифицированный представитель из ряда родов одноклеточных палочковидных сине-зеленых водорослей. В симбиозах подобного рода глаукоцистис является пока единственным примером установления столь тесных взаимоотношений между партнерами. Сине-зеленые водоросли (цианеллы) располагаются в клетках глаукоцистиса либо упорядоченно в виде двух групп, либо беспорядочно, случайно.

Цианеллы и свободноживущие сине-зеленые водоросли по своей тонкой организации ничем не отличаются друг от друга. Примечательно, что в цианеллах отсутствуют включения запасных питательных веществ, представленных различными метаболическими гранулами. По всей видимости, надобность в этом отпадает, поскольку цианеллы получают необходимые им вещества прямо из клетки хозяина. В то же время цианеллы поставляют в клетки хозяина некоторые продукты, которые вырабатываются ими в процессе фотосинтеза. Об этом свидетельствует присутствие в цитоплазме бесцветных клеток организма-хозяина крахмальных зерен. Явление это весьма необычное, поскольку у всех хлорофиллоносных зеленых растений единственным местом локализации крахмальных зерен является пластида (хлоропласт). В условиях симбиоза его участники достигают, вероятно, максимальной специализации, в силу которой симбиотирующие сине-зеленые водоросли принимают на себя функции хлоропластов, но ими не становятся. В пользу последнего свидетельствует существенная разница в организации цианелл и пластид. У клеток бесцветного симбионта глаукоцистиса утрачивается способность к самостоятельному образованию крахмала, который образуется там, очевидно, при непосредственном участии цианелл.

Изучение с помощью электронного микроскопа цианелл, входящих в состав глаукоцистиса, выявило у них сильную степень редукции клеточной оболочки. Она сохраняется здесь в виде едва заметного контура, который можно обнаружить лишь при условии высокого качества фиксации и обработки материала. Более тщательное исследование цианелл показало, что их окружает лишь тонкая (100 ^ 10.4) мембрана, называемая плазмалеммой. Такая степень редукции клеточного покрова - уникальное явление среди вступающих в симбиоз сине-зеленых водорослей.

Из приведенной характеристики цианелл видно, что они представляют собой не что иное, как клетки сине-зеленых водорослей, лишенных запасных веществ и клеточных оболочек.

Деление цианелл, как и клеток свободноживущих сине-зеленых водорослей, осуществляется путем перетяжки пополам. Оно автономно и не приурочено к периоду размножения клетки-хозяина. В каждую его дочернюю клетку обычно попадает по несколько цианелл. Таким образом обеспечивается непрерывность симбиоза. В отличие от органелл распределение цнанелл между дочерними клетками хозяина носит случайный характер, поэтому их число там сильно варьирует. Не вызывает никакого сомнения, что само деление и характер расхождения цианелл по дочерним клеткам регулируется не хозяином, что было бы вполне естественно, если бы они превратились в органеллы, а самими цианеллами, сохранившими все свойства клеток. Однако даже в условиях такого высокоразвитого симбиоза, примером которого является глаукоцистис, оба партнера все же сохраняют своп индивидуальные черты и автономность. Об этом свидетельствует их способность к раздельному существованию вне клеток хозяина. В специально подобранной питательной среде изолированные симбионты ведут себя как самостоятельные организмы. Они там не только успешно растут и развиваются, но II размножаются.

Среди симбиозов, образованных с участием водорослей, наибольший интерес представляет симбиоз водорослей с грибами, известный под названием лишайникового симбиоза.

ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ГРИБА И ВОДОРОСЛИ В ТЕЛЕ ЛИШАЙНИКА

За прошедшие со времен Борне 100 лет в слоевище лишайников было открыто и описано много различных форм абсорбционных, или всасывающих, гиф гриба. Эти гифы плотно прижимаются к клетке водоросли или проникают в нее и служат, как предполагают, для передачи веществ, которые образуют водоросли в результате своей жизнедеятельности, грибному компоненту.

гибнет и сам гриб, а значит, перестанет существовать и лишайник.

Гриб должен использовать лишь часть водорослей, оставляя резерв - здоровые и нормальные водоросли, содержимым которых он могбы питаться.

Учеными были замечены любопытные защитные реакции со стороны лишайниковых водорослей. Например, одновременно с проникновением гаустория в клетку водоросли эта клетка делилась. При этом плоскость деления, как правило, проходила как раз через участок, занятый гаусторием, а образовавшиеся в результате этого процесса дочерние клетки были свободны от гаусториев. Было замечено также, что обычно гриб поражает водоросли, уже достигшие определенной стадии зрелости. В молодых растущих водорослях происходит энергичное отложение веществ в оболочке клетки и быстрое ее утолщение. Эта толстая оболочка клетки фикобионта препятствует проникновению абсорбционных органов гриба. Однако большей частью защитная реакция водорослей против активности грибного компонента очень слаба.

Однако все высказанные по этому поводу точки зрения до сих пор остаются лишь догадками и большей частью не подтверждены экспериментально: лишайники оказались очень трудным объектом для физиологических исследований. Ученые пока не научились выращивать и поддерживать в живом состоянии слоевище лишайников в искусственных условиях. Тот контакт между грибом и водорослью, который с такой легкостью достигается в природе (достаточно вспомнить многообразие лишайников!), никак не удается воспроизвести в лабораторных условиях. Наоборот, при переносе лишайников в лабораторию этот контакт легко нарушается и растение просто погибает. Время от времени появляются сообщения об удачных опытах выращивания лишайника в условиях лаборатории, но пока эти сообщения единичны и не всегда достоверны.

Одной из причин неудач подобных попыток можно считать чрезвычайно медленный рост лишайников. Лишайники - многолетние растения . Обычно возраст взрослых слоевищ, которые можно увидеть где-нибудь в лесу на стволе деревьев или на почве, составляет не менее 20-50 лет. В северных тундрах возраст некоторых кустистых лишайников рода кладония достигает 300 лет. Слоевище лишайников, имеющих вид корочки, в год дает прирост всего 0,2-0,3мм.

Кустистые и листоватые лишайники растут несколько быстрее - в год их слоевище увеличивается на 2-3мм. Поэтому, чтобы вырастить взрослый лишайник в лаборатории, требуется не менее 20 лет, а может быть, и вся жизнь исследователя. Трудно проводить столь долговременный эксперимент!

Вот почему физиологические особенности лишайников, в том числе взаимоотношения компонентов, как правило, изучают на культурах изолированных мико- и фикобионтов. Этот метод очень перспективен, так как позволяет ставить длительные и воспроизводимые опыты. Но, к сожалению, данные, полученные этим методом, не могут полностью отразить те процессы, которые происходят в целом слоевище лишайника.

И тем более мы не вправе считать, что в природе, в естественных условиях , в слоевищах лишайника эти процессы протекают точно так же, как в культурах изолированных симбионтов. Вот почему все теории, пытающиеся объяснить взаимоотношения компонентов лишайников, остаются пока лишь догадками.

Более успешным оказалось изучение форм контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевищах лишайников. Как показали исследования с применением электронной микроскопии, в слоевище лишайников можно встретить по крайней мере пять типов контакта между грибными гифами и водорослевыми клетками (рис. 289).

Чаще всего отдельная клетка водоросли и клетка грибной гифы находятся в непосредственном контакте друг с другом. В таком случае гриб образует специальные абсорбционные, всасывающие органы, которые проникают внутрь водорослевой клетки или плотно прижимаются к ее оболочке.

В настоящее время среди абсорбционных органов гриба в слоевище лишайников различают несколько типов: гаустории, импрессории и аппрессории.

Формы контакта между гифами гриба и клетками водорослей в слоевище лищайников.

Гаустории- это боковые выросты гиф гриба, которые прорывают оболочку клетки водоросли и проникают в ее протопласт (рис. 289,2). Обычно в клетке водоросли развивается одни гаусторий, но иногда их может быть и два. В слоевище лишайника гаустории встречаются в большом количестве и существуют продолжительное время. Было замечено, что в оболочках молодых гаусториев нет отложений целлюлозы, которая могла бы затруднять обмен между клеткой водоросли и гифой гриба. Старые гаустории почти всегда одеты довольно толстым слоем целлюлозы. Различают интрацеллюлярные (внутриклеточные) и интрамембранные (внутриоболочковые) гаустории.

У более высокоорганизованных лишайников образуются только интрамембранные гаустории. Они прорывают оболочку клетки водоросли и достигают ее протопласта, но не углубляются в него, а остаются в оболочке водорослевой клетки (рис. 289, 5). Наибольшее количество интрамембранных гаусториев образуется в слоевище лишайников весной, в начале вегетационного периода. С наступлением осени они далеко отступают от протопласта водоросли.

Другой тип всасывающих органов гриба - импрессории- тоже боковые выросты грибных гиф, но, в отличие от гаусториев, они не прорывают оболочку клетки водоросли, а вдавливают ее внутрь (рис. 289,6, 7).Импресcopии отмечены у очень многих лишайников, например у широко распространенной пельтигеры (Peltigera).

Интересно, что в слоевищах, произрастающих во влажных местообитаниях, импрессории почти не развиваются, у тех же видов в сухих местообитаниях они образуются в большом количестве. При длительной засухе число импрессориев также увеличивается. Предполагают, что в засушливые периоды и в сухих местообитаниях гриб, чтобы удовлетворить потребности в питании, увеличивает свою всасывающую поверхность за счет увеличения количества и размеров импрессориев.

В отличие от гаусториев и импрессориев, образованных боковыми отростками гифы, аппрессории образуются вершиной грибной гифы. Такая вершина гифы плотно прижимается снаружи к оболочке клетки водоросли, никогда не проникая ни в ее протопласт, ни в ее внутренний слой (рис. 289,8).

Но в более старых участках слоевища можно найти немало отмерших обесцвеченных клеток - гриб рано или поздно все-таки убивает водоросли. Такой же тип контакта между гифами гриба и клетками водорослей был найден у некоторых слизистых и базидиальных лишайников.

У ряда лишайников, в слоевище которых встречаются нитчатые улотриксовые водоросли, можно наблюдать еще один тип контакта. Как правило, в таком случае нити водорослей бывают целиком покрыты грибными гифами. Причем лишь иногда гифы образуют на поверхности водорослевой нити рыхлую сетку. Чаще же они располагаются очень густо и, срастаясь своими стенками, образуют сплошной чехол. Отдельная лопасть такого лишайника имеет вид тончайшего волоса. Под микроскопом она напоминает полую трубку, стенки которой образованы сросшимися грибными гифами- внутри трубки тянется нить водоросли.

У слизистых лишайников семейства коллемовых(Collemataceae) обычно не наблюдается никакого контакта между грибными гифами и клетками водорослей. Слоевище коллемовых не имеет дифференцированной структуры: нити водоросли носток разбросаны в беспорядке среди грибных гиф по всей толще слоевища (рис. 297,2). Никаких абсорбционных отростков в клетках водорослей обычно не заметно- гифы гриба и нити сине-зеленой водоросли расположены друг около друга, не вступая в видимый контакт. Предполагают, что в данном случае гриб поглощает органические вещества, ассимилируемые водорослями, прямо из слизи, которая обычно окружает нити ностока. Однако более тщательное изучение этих лишайников показало, что у многих видов коллемы (Collema) в слоевище время от времени образуются специальные абсорбционные гифы, которые тесно прижимаются к одной из клеток водорослевой нити, а через некоторое время можно наблюдать отмирание этой клетки.

Описанные выше формы контакта между гифами микобионта и клетками водорослей, по всей видимости, не исчерпывают всего многообразия способов, с помощью которых гриб и водоросль в слоевище лишайников устанавливают между собой тесную связь. Исследования в этом направлении только начинаются. Можно думать, что дальнейшее изучение тончайших структур лишайникового слоевища с помощью электронного микроскопа не только даст много нового в описании физических контактов между грибным и водорослевым компонентами лишайников, но и откроет новые горизонты в понимании их взаимоотношений

_________________________________________

Пока лишайники являют собой единственный строго доказанный случай возникновения одного совершенно нового организма из двух. Этот факт послужил толчком для поиска синтетических форм в самых различных систематических группах растений и животных. Однако все усилия, приложенные в данном направлении , оказались пока безрезультатными. Тем не менее, предположение о возможности существования синтетических форм организмов оказалось настолько заманчивым, что в биологии появляется новое течение. В отличие от обычных, прочно утвердившихся взглядов биологов на происхождение организмов как на переход от простого к сложному путем дифференциации, зарождается новое представление о возникновении сложного организма из более простых путем синтеза. Некоторые биологи стали рассматривать растительную клетку некак продукт постепенной дифференциации протопласта, а как симбиотический комплекс, синтезированный из нескольких простых организмов . Эти идеи зародились и получили наиболее полное развитие в трудах наших отечественных ученых.

Впервые предположение о важной роли формативного симбиоза (т.е. симбиоза, приводящего к образованию новых форм) в эволюции организмов было высказано академиком А. С. Фаминциным в 1907 г. Развивая дальше эти мысли, К. С. Мережковский в 1909 г. сформулировал гипотезу симбиогенного происхождения организмов и назвал ее “теорией симбиогенезиса”. В дальнейшем она получила широкую известность среди биологов. В 20-е годы ее поддержал и развил дальше известный советский ботаник Б. М. Коз о-П о ля нс кий. В наши дни эти идеи, уже на новом уровне развития биологии, были возрождены американской исследовательницей Сага н-М а р гу л и с в ее гипотезе происхождения эукариотических клеток. В соответствии с этой гипотезой такие клеточные органеллы, как митохондрии, базальные тела жгутиков и пластиды эукариотических клеток, возникли из симбиотирующих в них прокариотических клеток сине-зеленых водорослей и бактерий. В качестве основного довода приводятся некоторые черты сходства в составе, строении и поведении перечисленных органелл и прокариотов. Бесспорно, эти факты заслуживают самого пристального внимания. Однако они недостаточны для обоснования гипотезы симбиогенеза, поскольку черты сходства, как известно, могут появляться у разных по происхождению структур или организмов II вследствие параллелизма в эволюции. Так, система стигма - жгутик у золотистых, желто-зеленых и бурых водорослей по внешнему виду и функциям очень напоминает палочки сетчатки глаза животных, хотя весь процесс их заложения и ход онтогенетического развития говорят о том, что об общности происхождения этих образований не может быть и речи.

Исследование симбиотических организмов в электронном микроскопе показывает, что даже у такого высокоразвитого симбиоза, как глаукоцистис, партнеры сохраняют свои индивидуальные черты и автономность. Анализ симбиозов водорослей с различными организмами выявляет определенную направленность в развитии отношений между партнерами, главным образом по линии максимальной специализации функций и вызванных этим обстоятельством структурных перестроек при сохранении их как самостоятельных организмов- это идет вразрез с положениями гипотезы симбиогенеза. Все это свидетельствует о том, что в настоящее время гипотеза симбиогенеза находится на той стадии разработки, когда логические построения явно преобладают над фактами.

Безусловно, симбиоз может привести к созданию новых организмов, что подтверждается появлением такой своеобразной растительной группы, как лишайники. Отрицать роль симбиоза в эволюции нельзя. И все же очевидно, что это не единственный и не основной путь образования новых форм жизни. С одной стороны, к такому выводу подводит факт существования именно лишайников, поскольку они образуют крайне специализированную и обособленную группу организмов, представляющих слепую ветвь филогенетического развития. С другой стороны, сейчас накапливается большой фактический материал по тонкой организации клетки. Он дает возможность воссоздать картину вероятного обособления и усложнения организации некоторых клеточных органелл у водорослей. Кстати, именно отсутствие подобного рода фактов в свое время как разистимулировало зарождение гипотезы симбиогенеза.

Список использованной литературы: “Жизнь растений” (Том 3- Стр72 “Сожительство водорослей с другими организмами”.-Т. В. Седова- Стр385 “Взаимоотношения гриба и водоросли в теле лишайника” Н. С. Голубкова.)

Под ред. профессора М. М. Голлербаха.

Москва “Просвещение” 1977 год

Лекции Н. К Христофоровой “Биотические отношения” (Симбиоз)

Лишайники (лихенизированные грибы) – комплексные организмы, тело (таллом) которых постоянно состоит из двух компонентов – гриба (микобионт) и водоросли или цианобактерии (фотобионт), образующих симбиоз, отличающееся особыми морфологическими и анатомическими типами, а также уникальными физиолого-биохимическими процессами. Двойственная природа лишайников была открыта в 60-е годы XIX века ученым С. Швенденером. Сожительство фотобионта и микобионта в лишайнике взаимовыгодное. Фотобионт поставляет микобионту углеводы, получает воду и минеральные вещества, защиту от высыхания, солнечной радиации.

Фотобионты большинства лишайников относятся к зеленым водорослям из 34 родов, у меньшей части – к цинобактериям (сине-зеленым водорослям) из 10 родов, а также желто-зеленым водорослям из 1 рода Heterococcus, и бурым водорослям из 1 рода Petroderma.

Из зеленых водорослей в качестве фотобионтов чаще всего присутствует водоросль из рода Trebouxia (в 70 % лишайников), которая практически не встречается в свободном состоянии (по другим источникам – очень редко встречается в свободном состоянии), из других родов водорослей часто представлены свободноживущие водоросли родов Trentepohlia и Cladophora.

Из сине-зеленых водорослей в качестве фотобионтов в лишайниках часто присутствуют цианобактерии родов Nostoc и Anabaena.

Находясь в талломе лишайника, фотобионт обычно существует в виде отдельных клеток или коротких нитей, утрачивая способность размножаться зооспорами и половым путем. Он размножается только делением надвое или автоспорами.

В состав лишайника может входить больше, чем два партнера. Довольно часто трехкомпонентные лишайники имеют один микобионт и два фотобионта (зеленую водоросль – первичный) и цианобактерию (сине-зеленую водоросль), которая локализована в специальных структурах – цефалодиях.

Например, лишайник Peltigera aphthosa имеет в слоевище фотобионт одноклеточную зеленую водоросль из рода Coccomyxa, а на поверхности слоевища развиваются цефалодии в виде маленьких бугорков, пластиночек или чешуек с цианобактериями из рода Nostoc.

Микобионты лишайников относятся в основном к сумчатым грибам (чаще дискомицетам, реже пиреномицетам и локулоаскомицетам). Такие лишайники называются сумчатые лишайники, например, с перитециями – Dermatocarpon sp. (листоватый эпилитный), Verrucaria sp. (накипной эпилитный), с апотециями – виды родов Xanthoria, Peltigera, Parmelia.

У сумчатых лишайников образовались специфические типы талломов (накипные, листоватые, кустистые) и специфические лишайниковые вещества (75 соединений выявлены только в лишайниках). Это ароматические вещества – соединения, образованные сочетанием фенольных единиц: хиноны, тритерпеноиды, фенолкарбоновые кислоты (усниновая, эверновая), депсиды, ксантоны и др.).

Лишь только у нескольких десятков видов, преимущественно тропических лишайников, микобионт относится к базидиальным грибам (афиллофороидные и агарикоидные гименомицеты). Такие лишайники называются базидиальными. В этом случае симбиоз гриба и водоросли не приводит к образованию новых типов талломов, как у сумчатых лишайников, и к образованию специфических лишайниковых веществ. Гриб и водоросль таких лишайников могут существовать отдельно. Базидиальные лишайники повторяют форму плодовых тел свободноживущих базидиомицетов и содержат слой водорослей.

Например, базидиальный лишайник Cora pavonia (микобионт – Thelephorasp., фотобионт – зеленая водоросль Chlorococcumsp.) растет на почве и имеет вид больших (до 10 см в диаметре) светло-серых пластинок, несущих на нижней стороне гимений. Другой базидиальный лишайник Multiclavula mucida (микобионт – Clavulinopsis sp., фотобионт – зеленая водоросль – Coccomyxa sp.) образует низкие булавовидные, похожие на рогатиковый гриб плодовые тела, которые вырастают из прикрепленной к гнилой древесине грибо-водорослевой пленке. Базидиальный лишайник Omphalina ericetorum имеет плодовое тело в виде шляпочного гриба.

Иногда лишайником считают и специфическое комплексное симбиотическое образование из гиф гриба Geosiphon pyriforme (отдела Zygomycota), обитающего на почве и в воде. Внутри гиф располагаются нити сине-зеленой водоросли (цианобактерии) из рода Nostoc.

Плодовые тела у микобионтов лишайников встречаются далеко не всегда. У некоторых они, возможно, вообще никогда не образуются, так что имеет место группа “несовершенных лишайников”, которых описано свыше 100 форм на разных субстратах. Это стерильные слоевища, размножающиеся только соредиями. Из “несовершенных лишайников” наиболее распространены лепрарии (род Lepraria).Они образуют порошковатые (мучнисто-соредиозные) налеты на разных субстратах: камнях, скалах, стволах деревьев, мхах. Обычно эти налеты беловато-серые (L. aeruginosa), иногда зеленовато-желтые (L. chlorina) или золотисто-желтые (L. candelaria).

Существуют три основные концепции сущности лишайникового симбиоза:

2) лишайниковая ассоциация взаимовыгодная, мутуалистическая (А. де Бари)-

3) лишайник – единый самостоятельный организм (J. Reinke, Б. М. Козо-Полянский). Однако современный уровень знаний не дает каких-либо оснований для утверждения, что взаимоотношения между генетически различными организмами могут привести к возникновению нового самостоятельного организма особой систематической категории.

По двум первым концепциям лишайниковый симбиоз рассматривается как один из типов биотических отношений организмов, т. е. как ассоциация двух генетически обособленных организмов, в основе которой лежат трофические связи.

1) использование грибом продуктов фотосинтеза фотобионта, которое сопровождается передвижением 40 % и более (60 %) углерода, фиксированного в процессе фотосинтеза-

2) поглощение азота, фиксируемого цианобактериями лишайника, также в основном грибным компонентом, на долю фотобионта остается лишь 3 % азота-

3) наличие у микобионта абсорбционных гиф, проникающих в клетку фотобионта непосредственно к протопласту (внутриклеточные гаустории), либо внедряющихся или прижимающихся к его оболочке (внутриоболочковые гаустории) и служащих для передачи питательных веществ от фотобионта к микобионту. Чаще всего гриб получает от фотобионта многоатомный спирт рибит, реже глюкозу.

Симбиоз грибов с животными.Известен симбиоз грибов и общественных насекомых – тропических муравьев и термитов, которые выращивают грибы в своих гнездах и питаются ими. Гименомицеты из рода Rozites, живут в симбиозе с муравьями, но в муравейниках они представлены только мицелием. Мицелий постоянно обгрызается и на его коротких ветвях образуется головка из вздутых клеток, которыми и питаются муравьи. Самка, улетая в брачный полет, берет с собой часть мицелия.

Как другие примеры симбиоза грибов с животными можно привести ассоциации дрожжей с ксилофагами, эндосимбиотические группировки дрожжей в кишечнике диплопод, сложные зоомикробные комплексы, формирующиеся в гниющих тканях некоторых кактусов, в бродящих весенних сокотечениях деревьев, популяции дебариомицетов в гнездах лесных муравьев, сожительство септобазидиальных грибов и щитовок.

Симбиоз грибов с высшими растениями. Примером подобного симбиоза является микориза – сожительство гиф гриба с корнями высших растений. Образуется она у большинства растений, за исключением водных. Высшее растение обеспечивает гриб органическими веществами, а гриб снабжает растение фосфором, азотом, элементами минерального питания. Без высшего растения гриб не образует плодовых тел.

Процесс поглощения минеральных веществ грибами осуществляется двумя путями:

1) за счет увеличения зоны контакта между клетками корней и почвой,

2) гриб способен переводить в растворимые прежде нерастворимые или органические формы фосфатов, которые оказываются недоступными для поглощения безмикоризными растениями.

Микориза для растения является полифунциональной. Микориза усиливает проницаемость мезофилла углекислым газом, повышает концентрацию хлорофилла в листьях и стимулирует фотосинтез, улучшает водный режим растений, снижает поступление тяжелых металлов в побеги растений, произрастающих на почвах с высоким содержанием легкодоступных металлов, способствует повышению устойчивости растений к засолению на щелочных почвах, влияет на структуру почв и динамику популяций почвенных организмов.

Грибы-микоризообразователи – это особая экологическая группа грибов. Мицелий микоризных грибов сосредоточен, как правило, в эпиблеме и мезодерме корней и не встречается в эндодерме, центральном цилиндре, и меристеме апекса корня.

Различают эктотрофную, эндотрофную и экто-эндотрофную микоризу (рис. 4-6).

При эктотрофной микоризе гифы гриба оплетают кончик корня, образуя наружный чехол с отходящими в почву гифами, заменяющими растению корневые волоски. Собственных корневых волосков корень в этом случае не имеет. Характерна для древесных растений. Основная часть эктомикоризообразователей – базидиомицеты.

При эндотрофной микоризе гифы гриба проникают внутрь тканей корня (по межклетникам и внутриклеточно) и лишь незначительно выходит наружу (корень при этом несет нормальные корневые волоски).При росте гриба внутри корня часто образуются клубки гиф – везикулы и внутриклеточные разветвления в виде гаусторий – арбускулы. Этот тип микоризы называют арбускулярной микоризой.

Эндотрофная микориза характерна для большинства травянистых растений, прежде всего для орхидных. Она образуется главным образом микроскопическими грибами из 120 видов с неклеточным мицелием из отдела Zygomycota (рр. Glomus (40 видов), Acaulospora, Gigaspora, Sclerocystis и др.), или грибами с клеточным мицелием из отделов Ascomycota и Deuteromycota (р. Rhizoctonia). Для большинства видов орхидных такая микориза облигатна, для других же травянистых растений она не столь обязательна.

Переходный тип – экто-эндотрофнаямикориза. Гифы в этом случае густо оплетают корень снаружи и дают обильные ответвления, проникающие внутрь корня. По межклетникам и внутриклеточно, образуя в клетках везикулы и арбускулы. Кроме того, гифы гриба, проходя между клетками ризодермы, образуют однослойное сплетение – “сеть Гартига”, имеющую, возможно, для грибов значение механизма их генотипической изменчивости. Сеть имеет ценоцитную природу. Обилие свободно располагающихся в общей цитоплазме ядер создает возможности для парасексуального процесса. Кроме того, очевидно преимущество такой организации сети для обмена питательным веществом между грибом и растением, а также для ускоренного перемещения веществ внутри гиф.

Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. У большинства деревьев. Такую микоризу образуют в основном макромицеты из отдела Basidiomycota группы гименомицетов (шляпочные грибы). Из сумчатых – виды рода Tuber и Elaphomyces, вступающие в симбиоз с буком, дубом. Для большинства микоризных грибов этот симбиоз обязателен.